Foto-respiración
La enzima Rubisco, además de la actividad carboxilasa, también presenta actividad oxigenasa. Esto significa que el oxígeno molecular (O2) y el CO2 compiten por la misma enzima y por el mismo substrato ribosa 1,5-bifosfato.
El proceso fotorespiratorio involucra la cooperación de 3 organelos: los cloroplastos, el peroxisoma y las mitocondrias. La fotorespiración se inicia en el cloroplasto, con la oxidación de la RuBP por el oxígeno. Los dos productos de la acción del Rubisco sobre la RuBP y el O2 son el ácido fosfoglicérico (3C) y el ácido fosfoglicólico (2C).
A continuación el fosfoglicolato es transformado en glicolato que enseguida sale del cloroplasto e ingresa al peroxisoma donde es oxidado para formar glioxilato y el peróxido de hidrógeno. El peróxido de hidrógeno formado es degradado por la acción de la catálisis.
2H2O2 =============> 2H2O + O2
Catálisis
A continuación, el glioxilato es convertido en glicina por medio de una transaminación. En seguida, la glicina es transportada hasta la mitocondria, donde dos glicinas son convertidas en una serina y una molécula de CO2. Esa reacción mitocondrial es la fuente de CO2 liberado durante la fotorespiración.
La serina, a continuación se convierte en PGA por medio de una serie de reacciones que involucran la pérdida de un grupo amino. Parte del PGA es convertido en RuBP y parte es convertido en almidón en los cloroplastos. La ecuación general de la fotorespiración es:
2RuBP + 3O2 + 2ATP + H2O =======> CO2 + 3PGA + 2ADP + 3Pi
El proceso foto-respiratorio conserva en promedio, 3/4 de los carbohidratos de la RuBP que reaccionan con el oxígeno. La competición entre el CO2 y el O2 por Rubisco explica la fuerte inhibición de la fotosíntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO2 y el incremento de la fotosíntesis en bajos niveles de oxígeno.
La fotorespiración es un proceso dependiente de luz por tres motivos:
1º La formación de RuBP ocurre más rápido en la luz que en la oscuridad. La regeneración de la RuBP en el ciclo de Calvin requiere de ATP producido en la fase fotoquímica.
2º La liberación de oxígeno a partir de la molécula de agua y un proceso que requiere de luz y
3º Porque la enzima Rubisco que cataliza la oxigenación (o carboxilación) es activada por luz y desactivada en la oscuridad.
En términos de productividad, la fotorespiración es un proceso que reduce la fijación de CO2 y el crecimiento de las plantas, sin embargo ahora se sabe que el proceso foto-respiratorio es importante para remover el exceso de energía (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiación o no utilizados bajo situaciones de estrés hídrico, por ejemplo.
