Ciclo de Calvin
En algas y en plantas superiores existe un único mecanismo primario de carboxilación que resulta en una síntesis líquida de compuestos de carbono: El Ciclo de Calvin o vía de las pentosas fosfato.
Este ciclo es común para todas las plantas, aunque existan algunas con mecanismos auxiliares de fijación del carbono. Por via de regla, todo el carbono orgánico existente en la biosfera pasa por el ciclo de Calvin. El ocurre en el cloroplasto y comprende 13 reacciones catalizadas por 11 enzimas diferentes.
Los cuatro pasos principales serán descritos a continuación
1- Carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción catalizada por la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
2- Reducción del 3- fosfoglicerato a una triosa fosfato con gasto de ATP y NADPH.
3- Regeneración del aceptor primario, RuBP, en que 5 moléculas de 3 carbonos (triosas y fosfatos) son reacomodadas para formar 3 moléculas de 5 carbonos (pentosas fosfato) y la liberación de las moléculas de 3 carbonos para posterior formación de azúcares como a glucosa (6 carbonos). Un ATP más es necesario para convertir una pentosa fosfato en RuBP. Entonces 3 ATP y 2 NADPH son requeridos para cada molécula de dióxido de carbono fijada.
4- A cada 3 vueltas en el ciclo, una molécula de triosa fosfato es regenerada a partir de 3 moléculas de CO2. La triosa fosfato puede ser utilizada tanto para la síntesis de almidón por ejemplo, cuanto para formar más aceptor primario (RuBP) entrando nuevamente en el ciclo de Calvin.
La reducción del carbono sucede en el estroma de los cloroplastos por intermedio de una serie de reacciones conocidas como ciclo de Calvin, cuyo descubridor Melvin Calvin logró el premio Nobel por su trabajo de elucidación de esta vía.
El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de Krebs, teniendo en cuenta que al final de cada vuelta del ciclo, el compuesto inicial es regenerado. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin es un azúcar de cinco carbonos, conteniendo 2 grupos fosfatos-ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP).
El proceso se inicia cuando el dióxido de carbono entra en el ciclo y es “fijado” (ligado covalentemente) a la RuBP. El compuesto resultante de seis carbonos se rompe inmediatamente para formar dos moléculas de 3- fosfoglicerato o PGA. (Cada molécula de PGA contiene tres átomos de carbono: por ello la designación del ciclo de Calvin como ciclo C3 o vía de tres carbonos.
El intermediario de seis carbonos nunca fue aislado.
La RuBP carboxilasa (comúnmente llamada Rubisco), la enzima catalizadora de esta reacción inicial crucial, es muy abundante en los cloroplastos, correspondiendo a más del 15% de la proteína total de los cloroplastos.
El ciclo completo está esquematizado en la Figura a continuación. Del mismo modo que en el ciclo de Krebs, cada etapa del ciclo de Calvin es catalizada por una enzima específica. A cada vuelta completa del ciclo, una molécula de dióxido de carbono entra en el ciclo y es reducida, presentando regeneración de una molécula de RuBP.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis átomos de carbono, son necesarios para producir un azúcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La ecuación general para la producción de una molécula de glucosa es:
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18 ATP —> 1glucosa + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O
El producto del ciclo es el gliceraldheído 3-fosfato, la molécula primaria transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la célula. Esta misma triasa fosfato (triasa significa un azúcar de tres carbonos) es formada cuando la molécula de fructuosa 1.6 bifosfato es rota en la cuarta etapa de la glucolisis y es inconvertible con otra triasa fosfato, la diidroxicetona.
Utilizando la energía proveniente de la hidrólisis de enlaces fosfato, las primeras cuatro etapas de la glucólisis pueden ser revertidas para formar glucosa a partir del gliceraldheído 3-fosfato.