Química

La fijación del Carbono en plantas C4

Publicado por Mónica González

Algunas especies de plantas y muchas gramíneas de regiones tropicales (maíz, sorgo, caña de azúcar), son capaces de fijar CO2 en compuestos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato y aspartato, además de la reducción operada por el ciclo C3 de Calvin.

Las hojas de estas plantas presentan una estructura especial denominada “anatomía de Kranz”, que se caracteriza por un haz vascular bastante desarrollado , rodeado por células denominadas células de vaina del haz vascular que presentan cloroplastos generalmente sin grana.

En torno de estas células se localizan las células mesófilicas, con cloroplastos con grana, muy semejantes a los cloroplastos de las plantas C3 .

En las plantas C4, la fijación inicial del CO2 ocurre en las células mesofílicas. En el citosol de estas células, el CO2 reacciona con el fosfoenolpiruvato vía enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) para formar oxalacetato. Existe elevada concentración de PEP carboxilasa en las células mesofílicas. Subsecuentemente, el oxalacetato puede ser reducido a malato con utilización del NADPH2 o puede ser aminado en aspartato.

Esa característica diferencia si una planta C4 es formadora de malato o formadora de aspartato.

Posteriormente, los ácidos de 4 carbonos, malato o aspartato son transportados hasta las células de la vaina del haz vascular, donde son descarboxilados, liberando CO2 y produciendo piruvato.

A continuación el CO2 producido es fijado nuevamente a través del ciclo de Calvin (enzima rubisco), proceso que ocurre exclusivamente en las células de la vaina del haz vascular.

El piruvato resultante de la descarboxilación retoma las células mesofílicas donde es convertido en fosfoenolpiruvato, regenerando el aceptor inicial deCO2.

Las plantas C4 pueden estar divididas en tres subtipos, dependiendo del tipo de enzima descarboxilativa usada en las células de la vaina del haz vascular. Estos subtipos son:

Cuadro 1. Subtipos de Plantas C4

FOTORESP1-JPG

En los tres subtipos de plantas C4 , la enzima carboxilativa inicial es la PEPcarboxilasa (1) y el primer producto estable el oxalacetato.

En las plantas C4 tipo NADP-enzima málica, en el cloroplasto de las células mesofílicas, el oxalacetato es convertido en malato, vía enzima NADP-malato deshidrogenasa (2). En seguida, el malato es transportado hasta el cloroplasto de las células de la vaina vascular, donde es descarboxilado por el NADP-enzima málica (9) produciendo piruvato y liberando CO2. El CO2 liberado es enseguida fijado vía enzima Rubisco (ciclo de Calvin), en tanto el piruvato retorna hasta las células mesofílicas, donde es utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato.

En las plantas C4 tipo NAD-enzima málica, el oxalacetato es convertido en aspartato, vía enzima aspartato amino transferasa (3).

Inmediatamente, el aspartamo es transportado hasta las células de la vaina vascular. En la mitocondria de estas células es aspartato es convertid primero en oxalacetato, vía enzima aspartato aminotransferasa (3) y luego en malato vía enzima NAD malato deshidrogenasa (11).

A continuación el malato es descarboxilado por el NAD-enzima málica (12), produciendo piruvato y CO2. El CO2 liberado ingresa en el cloroplasto, donde es fijado vía enzima Rubisco (ciclo de Calvin). El piruvato es convertido en alanina, vía enzima alanina aminotransferasa (4), en seguida la alanina retorna a las células mesofílicas, donde es reconvertiva a piruvato que sive para regenerar fosfoenolpiruvato.

En las plantas C4 tipo PEP-carboxicinasa, el oxalacetato es convertido en aspartato, vía enzima aspartato aminotransferasa (3). En seguida el aspartato es transportado hasta las células de la vaina del haz vascular. En el citosol de estas células, el aspartato es reconvertido en oxalacetato vía aspartato aminotransferasa (3).

A continuación el oxalacetato es descarboxilado vía enzima PEP carboxicinasa (10), produciendo fosfoenolpiruvato y liberando CO2. El CO2 liberado es refijado vía enzima Rubisco (ciclo de Calvin). El fosfoenolpiruvato es convertido en piruvato y en seguida en alanina que retorna hasta las células mesofílicas para regenerar PEP.

El mecanismo de fijación del carbono de las plantas C4, la alta actividad carboxilativa del PEP carboxilasa asegura una alta concentración de CO2 en las células de la vaina del haz vascular, donde ocurre la refijación de CO2 vía ciclo de Calvin (enzima Rubisco)

De esta forma, predomina en las células de la vaina, la actividad carboxilasa de Rubisco y una menor tasa de fotorespiración (actividad de la oxigenasa) porque la alta concentración de CO2 compite mejor con el oxígeno por la enzima y por el substrato (RuBP). Por otra parte, al ocurrir la fotorespiración, el CO2 producido no logra salir de las hojas porque es rápidamente refijado por el PEP carboxilasa en las células mesofílicas.

Se cree que las plantas C4 y CAM fueron derivadas de las plantas C3 y surgieron a finales del período Cretácico, cuando ocurrió un drástico declive en la concentración de CO2 atmosférico. Un aspecto importante de la fotosíntesis en las plantas C4 y la separación espacial de dos enzimas carboxilantes y la cooperación metabólica entre las dos células especializadas. Debido al mecanismo concentrador de CO2, las plantas C4 exhiben bajo punto de compensación CO2 (baja concentración de compensación), fotorespiración no detectable, alta eficiencia del uso de agua y alta capacidad fotosintética, cuando comparadas con las plantas C3.

Categorías: compuestos químicos, Conceptos Básicos, elementos químicos, Enlaces químicos, Propiedades, Química Orgánica, Reacciones químicas