La fijación del carbono en plantas CAM
Las plantas CAM son plantas especialmente adaptadas a vivir en regiones áridas, con altas temperaturas diurnas, bajas temperaturas nocturnas, alta radiación y bao tenor de agua en el suelo.
Esas plantas generalmente abren sus estomatos durante la noche y los cierran durante el día. De esta forma minimizan la pérdida de agua y presentan por tanto, alta eficiencia en el uso de agua. Entre las familias de angiospermas con metabolismo CAM podemos encontrar las agaváceas, bromeliáceas, cactáceas, crasuláceas y orquidáceas.
El mecanismo de fijación del CO2 en las plantas CAM y en muchos aspectos similar al mecanismo de fijación de las plantas C4. Las plantas CAM también presentan dos vías de fijación del CO2, una fijación inicial por la PEP carboxilasa y luego de una re-fijación vía Rubisco. Sin embargo, en las CAM las dos vías de fijación de CO2 están separadas temporalmente.
Inicialmente el CO2 es fijado por la noche vía enzima PEP-carboxilasa, utilizando PEP como aceptor y formando oxalacetato que en seguida es reducido a malato. El malato se acumula en el vacuolo. La acumulación de malato durante la noche, equivalente al CO2 fijado, provoca la acidificación nocturna de la hoja.
Al día siguiente, con los estomas cerrados, el malato sale del vacuolo y se descarboxila por acción de la NAPD enzima málica, en piruvato y CO2. El CO2 liberado internamente no escapa de la hoja y es refijado vía rubisco (ciclo de calvin). La elevada concentración interna de CO2 que se genera favorece la actividad caboxilativa de la Rubisco y reprime la oxigenación fotorespiratoria de la RuBP
En el cuadro a continuación están resumidas las características diferenciales entre los tres principales grupos de plantas de acuerdo con su mecanismo de fijación de carbono.
Algunas características fotosintéticas de los principales grupos de plantas
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Características |
PLANTAS C3 | PLANTAS C4 | PLANTAS CAM |
| Anatomía foliar | Células de la parénquima palizado y lacunoso con cloroplastos con grana | Anatomía de “Kranz”, con células mesofílicas con cloroplastos con grana y células de la vaina del haz vascular con cloroplastos sin grana
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Usualmente sin células palizadas y vacuolas, siendo grandes en las células del mesófilo
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| Enzimas carboxilativas | RUBISCO en todas las células fotossintéticas | Separación espacial: PEP-carboxilasa en las células mesofílicas. Rubisco en las celulas de la vaina vascular PEP-carboxilasa en las células mesofílicas; RUBISCO en la células de la vaina vascular
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Separación temporal: PEP Carboxilasa por la noche (oscuridad) RUBISCO en el día (luz)
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| Requisito Energético CO2 : ATP : NADPH
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1:03:02 | 1:05:02 | 06:05,5 |
| Razón de transpiración (g H20/g MS.) | 450-950
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250-350
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50 – 55 |
| Razón clorofila a/b | 2,8 ± 0,4 | 3,9 ± 0,6 | 2,5 a 3,0 |
| Requisito de Na+ como micronutriente | No | Si | Desconocido |
| Punto de compensación de de CO2 (μ L /L)
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30 – 70 | 0 -10 | 0 -5 (en la oscuridad) |
| Inhibición de la fotosíntesis en la presencia de O2 (21%)
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Si | No | Si |
| Detección de fotorespiración
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Si | No detectable | Difícil de detectar |
| Temperatura óptima para fotosíntesis | 15 – 25 ºC | 30 – 40 ºC | 35 ºC |
| Producción de materia seca (tons/há/año)
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22 ± 0,3 | 39 ± 1,7 | Baja y variable |
| Redistribución de fotoasimilados | lenta | Rápida | Variable |