La fijación del carbono en plantas C3
La fijación del CO2 sucede utilizando el poder reductor del NADPH2 y el ATP producidos en la fase fotoquímica de la fotosíntesis. Las reacciones enzimáticas involucradas en el proceso de fijación y reducción del carbono a nivel de carbohidratos fueron estudiados por Melvin Calvin y colaboradores utilizando técnicas radioisotópicas (14C) y cromatografía bidimensional del papel. Por su trabajo en la elucidación del proceso de fijación de carbono en la fotosíntesis, Calvin recibió el Premio Nobel de Química en 1961.
Los trabajos de Calvin fueron realizados con algas verdes unicelulares Chlorella y Scenedesmus, en virtud de su similitud bioquímica con las plantas superiores y también por el hecho de poder ser cultivadas bajo condiciones uniformes y muertas rápidamente luego de ensayos de corta duración a los cuales eran sometidas.
Actualmente el ciclo del carbono descubierto por Calvin es denominado como Ciclo de Calvin, o Ciclo Fotosintético Reductivo del Carbono de Plantas C3 porque el primer compuesto estable es un compuesto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Luego de los trabajos de Calvin, otros investigadores (Hatch, Slack, Kortschak) determinaron que algunas especies de gramíneas tropicales como la caña de azúcar y maíz, son capaces de fijar CO2 en compuesto de 4 carbonos, con malato y aspártamo, además de lo que es realizado por el ciclo C3 de Calvin.
Esas plantas son denominadas actualmente “Plantas concentradoras de CO2» o plantas C4. Con posterioridad, fue descubierto que algunas especies de plantas de regiones áridas, como los cactus por ejemplo, abren sus estomas solamente por la noche y fijan CO2 por el mecanismo C4 .
Durante el día, estas plantas cierran sus estomas para evitar la excesiva pérdida de agua, pero presentan el ciclo C3. Las plantas con esas características son denominadas plantas CAM (plantas de metabolismo ácido crasuláceo).
En las plantas C3, la fijación del carbono a nivel de azúcar u otros compuestos puede ser considerada ocurriendo en 4 fases diferentes.
- La fase de carboxilación, catalizada por la enzima Rubisco
- La fase de reducción, donde se utiliza el NADPH2 y ATP
- La fase de regeneración del aceptor del CO2
- La fase de síntesis de productos
Fase de Carboxilación
Esta es una fase enzimática que consiste de una reacción mediante la cual el CO2 es adicionado a un azúcar de 5 carbonos, la ribosa 1,5 bi-fosfato (RuBP) para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de tres carbonos.
Esta reacción es catalizada por la enzima ribosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
La enzima Rubisco es una proteína abundante en las hojas (casi 50% de la proteína soluble total de las hojas) y es la enzima más abundante del planeta.
La Rubisco es una proteína oligomérica compuesta de 8 subunidades grandes (L, con aproximadamente 56 KDa cada una) y 8 sub-unidades pequeñas (S, con aproximadamente 14 KDa).
El gen que codifica las subunidades grandes está localizado en el ADN del cloroplasto, en tanto que el gen que codifica las subunidades pequeñas está localizado en el ADN del núcleo. La Rubisco, además de actuar como una carboxilasa, también presenta actividad oxigenasa. Cuando actúa como oxigenasa, el aceptor, ribosa 1,5 bifosfato se combina con el oxígeno para producir un PGA y una molécula de fosfoglicolato. Ese proceso es denominado como fotorespiración.
Fase de Reducción
En esta fase, el PGA (ácido orgánico) formado por la adición de CO2 a la ribosa 1,5 bifosfato es convertido (reducido) en un azúcar de 3 carbonos (Triosa-P). En este proceso es necesario utilizar la energía del “poder reductor” del NADPH2 e el ATP.
La reacción se da en dos etapas, la primera de fosforilación, adicionando un P del ATP y a continuación reduciendo como NADPH2. El poder reductor del NADPH2 es utilizado para transformar el grupo ácido del PGA en el grupo aldehído de la triosa-P; el ATP es necesario para suplir energía extra a fin de ejecutar esta etapa.
Desde el momento que el CO2 ha sido reducido al nivel del azúcar de 3 carbonos (triosa-P), la parte que conserva la energía de la fotosíntesis fue ejecutada. Luego de eso, es necesario regenerar la molécula inicial aceptora de CO2 , esto es, la ribosa 1,5 bifosfato, a fin de que la fijación del CO2 continúe indefinidamente (fase de regeneración) y transformar la triosa-P en azúcares más complejos, carbohidratos, grasas, aminoácidos, etc. (fase de síntesis de productos).
Fase de Regeneración
El aceptor inicial de CO2, RuBP es regenerado para posteriores reacciones de fijación, a través de una serie compleja de reacciones involucrando azúcares fosfatados con 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos.
Fase de Síntesis de Productos
Los productos finales de la fotosíntesis son considerados primariamente como azúcares y otros carbohidratos, más grasas, ácidos grasos, aminoácidos y ácidos orgánicos han sido también adminitos como sintetizados en la fijación fotosintética del carbono.