Complejos Proteicos del proceso fotoquímico
Actualmente es bien conocido que son cuatro los complejos proteínicos asociados a las membranas de la tilacoides y esenciales para la producción del agente reductor (NADPH2 ) y para la síntesis de ATP.
El Fotosistema II (complejo PSII – con su complejo colector de luz LHCII)
- El Fotosistema I (complejo PSI – con su complejo colector de luz LHCI)
- El complejo citocromo b6 /f
- El complejo ATP – sintasa (CFo-CF1).
De esos complejos los tresprimeros son necesarios para la transferencia de electrones de la molécula de agua hasta el NADP+, en tanto que el ATP sintasa, catalisa la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi (figura a continuación)
Organización estructural del tilacoides mostrando los cuatro complejos proteicos de la fase fotoquímica de la fotosíntesis.
En resumen, la etapa fotoquímica comienza con la absorción de energía luminosa por los dos sistemas colectores antena LHCII y LHCI, asociados respectivamente a los fotosistemas II (PSII) y I (PSI). La captura de energía luminosa posibilita la transferencia de electrones de la molécula de agua hasta el NADP+, con la formación de NADPH. La fotolisis de la molécula de agua y el transporte de electrones permiten la creación de un gradiente de protones entre el lumen del tilacoides y el estroma del cloroplasto. Ese gradiente electroquímico de protones permite la síntesis de ATP, vía complejo ATP-sinatasa.
La etapa fotoquímica resulta en:
- Producción de fuerte agente reductor, NADPH
- Liberación de oxígeno como subproducto de la disociación de la molécula de agua
- Formación de ATP por medio del complejo ATP-sintasa
El ATP y el NADPH son utilizados en la fase reductiva del carbono (figura a continuación)
Relaciones entre la fase fotoquímica y la fase reductiva del carbono de la fotosíntesis
Fotosistema II (PS II)
El fotosistema II es un complejo compuesto de más de 15 polipéptidos y por lo menos nueve componentes redox (clorofila P680 , plastoquinona, feofitina, Mn, Fe, tirosina, caroténoides, citocromo b559 , e histidina).
El complejo central del Fotosistema II está formado por proteínas intrínsecas y periféricas. El cuerpo central está formado por dos proteínas integrales llamadas D1 e D2, con pesos moleculares de 33 y 31 kDa, respectivamente, formando el heterodímero D1 /D2 .
En los últimos años, se ha establecido que el heterodímero D1 /D2 mantiene enlazado en su estructura a los principales cromóforos y cofactores involucrados en el transporte de electrones a través del PSII. Así, asociados a la proteína D1 se encuentran (figura a continuación).
El P680 , molécula especial de la clorofila α que actúa como donador primario de electrones;
La feofitina (Phe) molécula de clorofila α modificada (2 átomos de H en cambio del átomo central de Mg) y que actúa como aceptor primario de electrones.
La plastoquinona QB , quinona especial del plástico que transporta electrones de la QA hasta el complejo citocromo b6 /f ;
El donador secuendario de electrones Z (residuo de tirosina), que transfiere electrones de la molécula de agua hasta el P680.
La proteína D2 mantiene enlazada su estructura a la plastoquinona QA, que transfiere electrones de la feofitina hasta la QB.
Recientes evidencias muestran que el heterodímero D1 / D2 también mantiene enlazado el complejo de oxidación de la molécula de agua (complejo que evoluciona oxígeno).
Fotosistema II
En resumen, en el Fotosistema II, la molécula de agua es oxidada hasta el oxígeno y los electrones generados permiten la reducción de la plastoquinona. En la oxidación de dos moléculas de agua, son removidos 4 electrones, generándose una molécula de oxígeno molecular y 4 iones hidrógeno.
2H2O ===========> O2 + 4H+ + 4e–